Forschungs- und Innovationsprojekt
Laufkäfer im Weinberg

Grün mit weißen Punkten gefärbter Feld-Sandlaufkäfer (Cicindela campestris) auf Rebschnittholz in der Begrünung

Die Carabidenfauna unterschiedlich bewirtschafteter Weinbergsflächen im fränkischen Weinbaugebiet

Eine Begrünung im Weinberg kann die Biodiversität und damit die Artenvielfalt der dort lebenden Nützlinge fördern und zu einer deutlichen Reduktion der Schädlinge führen. Ob eine ganzjährige Begrünung auch in niederschlagsarmen Weinbaugebieten mit weniger als 600 mm Niederschlägen im Jahresmittel zu einer Förderung der Nutzorganismen führt, untersuchte die vorliegende Arbeit.

Ziel des Projektes

Die Arthropodenfauna zweier Trockenstandorte Unterfrankens wurde auf jeweils einer im Herbst und Winter begrünten und einer ganzflächig dauerbegrünten Fläche untersucht. Als Teilaspekt dieser Untersuchung sollten die umfangreichen Laufkäferfänge detaillierter ausgewertet und auf Artniveau bestimmt werden. Laufkäfer sind bodenlebende Nützlinge, die sowohl im Larven- als auch im Erwachsenenstadium mit Ausnahme einiger weniger samenfressender Gattungen räuberisch leben. Es ist belegt, dass Laufkäfer täglich das zwei- bis dreifache ihres Eigengewichts an Nahrung aufnehmen können. Diese Tiergruppe zeichnet sich durch eine enorme Artenvielfalt und ein entsprechend breites Größenspektrum aus; darüberhinaus können einzelne Arten in großen Individuendichten auftreten. Dank dieser breiten Vielfalt sind Carabiden in der Lage, bodenlebende Weinbergsschädlinge unterschiedlicher Stadien oder Größe als Beutetiere zu überwältigen.

Methode des Projektes

Standorte
Standort I
Am Standort I (Mainstockheimer Fronberg) hat keine Flurbereinigung stattgefunden, entsprechend sind Heckenriegel, Trockenmauern und unbefestigte Feldwege zu finden. Bei den beiden Untersuchungsflächen handelt es sich um 0,5 ha große Weinbergslagen mit Süd- bis Südostausrichtung, die unmittelbar aneinandergrenzen. Brachflächen,Trockenmauer ein etwa drei Meter hoher und drei Meter tiefer Heckenriegel sowie eine dichte Brombeerhecke und Schrebergärten grenzen an die Versuchsflächen. Im weiteren Umfeld findet sich intensive Agrarnutzung.
Standort II
Standort II (Marktheidenfelder Kreuzberg) an südexponierte Lagen mit 30 bis 50% Inklination ist seit 1971 flurbereinigt. Obere und untere Rebflächen sind durch breite, betonierte Fahrwege voneinander abgegrenzt. Keine Hecken, Trockenmauern oder andere naturnahen Bereiche befinden sich innerhalb der Anbauflächen. An den Weinberg grenzen naturbelassene Bereiche wie schütterer Kiefernwald, Unterwuchs mit starkem Trockenrasencharakter, Obstbaumwiesen und Hecken. Die Vergleichsflächen liegen unmittelbar nebeneinander.
Begrünungen und Carabiden (ökologische Kenngrößen etc.)

Teilzeit- und Dauerbegrünung

Zweizeilige Begrünung mit Mohnblüte im Vordergrund
Die Begrünung in den teilzeitbegrünten Flächen der beiden Standorte I und II unterschied sich kaum und bestand aus einer Winterroggen-Winterwicken-Mischung (I) bzw. aus einer Winterweizen-Winterwicken-Mischung (II). Am Standort I wurde die Winterbegrünung im Mai umgebrochen und später gefräst. Die Winterbegrünung an Standort II, die nur in jeder zweiten Rebgasse eingesät war, blieb dagegen ungewöhnlich lange bis zum Abblühen der Winterwicke Ende Juni stehen.
Die dauerbegrünte Fläche an Standort I war mit einer Magerrasen-Mischung bewachsen, in der von den ursprünglich vier eingesäten Grasarten ([i]Festuca rubra, Festuca ovina duriuscula, Poa pratensis, Agrostis tenuis[/i]) die beiden Schwingelarten etwas in den Vordergrund getreten waren. Standort II zeichnete sich durch eine vielfältig blühende Dauerbegrünung mit einer artenreichen Leguminosen-Kräuter-Mischung aus. Beide dauerbegrünten Flächen befanden sich im dritten Standjahr.

Carabiden - Datenerhebung

Die Carabiden wurden neben anderen bodenlebenden Arthropoden mit Bodenfallen gefangen. In jeder der untersuchten Parzellen waren vier Fallen aufgestellt, die in dreiwöchigen Abständen geleert wurden. Die Fallen waren jeweils für eine Woche geöffnet. Die Fangperiode erstreckte sich vom Austrieb der Reben bis zur Weinlese.

Ökologische Kenngrößen der einzelnen Laufkäferarten

Die Habitatansprüche der einzelnen Laufkäferarten werden im Wesentlichen durch physikalische Faktoren in ihrer Umgebung wie Licht, Wärme und Feuchtigkeit bestimmt. Entsprechend lassen sich Arten anhand ihrer ökologischen Ansprüche charakterisieren:
  • Licht
    • euryphot (ep): ohne erkennbare Ansprüche
    • photophil (p): bevorzugen offene, sonnige Stellen
    • ombrophil (o): bevorzugen schattige Stellen
  • Temperatur
    • eurytherm (et): keine erkennbaren Ansprüche
    • thermophil (t): ausgesprochen wärmeliebend
    • oligotherm (ot): bevorzugen niedrige Temperaturen
  • Feuchte
    • euryhygr (eh): ohne erkennbare Präferenz
    • xerophil (x): bevorzugen Trockenstandorte
    • hygrophil (h): bevorzugen feuchte Habitate

Ökotypen

Die einzelnen Arten lassen sich entsprechend des Lebensraumes, in dem sie am häufigsten vorkommen, bestimmten Ökotypen zuordnen:
  • F= Feldarten, die als typische Kulturfolger angesprochen werden können und häufig Charakterarten von Ackerzönosen darstellen.
  • H= hygrophile Arten, die auf moorigen Flächen, an feuchten Ufern oder auf Feuchtwiesen vorkommen.
  • R= Arten, die Ruderalflächen bevorzugt besiedeln; im Wesentlichen flugfähige Pionierarten.
  • T= Arten, die an natürlichen Trockenstandorten wie Trockenrasen, Kalktriften, Wärmehänge und Dünen dominieren.
  • W= waldbewohnende Arten.

Phänologische Typen

Gemäß ihrem jahreszeitlichen Auftreten lassen sich die Arten weiter in phänologische Typen unterteilen. Diese Einteilung richtet sich nach der hauptsächlichen Fortpflanzungsaktivität der jeweiligen Art und unterscheidet:
  • Frühjahrsbrüter (F), die im Frühjahr bis Frühsommer auftreten
  • Herbstbrüter (H), die im Sommer und Herbst zu finden sind
  • eine Gruppe von Arten, die zu den Frühjahrsbrütern gehören, aber zusätzlich einen Herbstbestand aufweisen (F+)

Größenklassen

Bei der ökologischen Bewertung der einzelnen Arten spielt auch die Körpergröße eine wichtige Rolle. Die Carabidenarten wurden entsprechend der Heydemann´schen Einteilung bestimmten Größenklassen zugeordnet:

Körperlänge

  • 1: bis 3 mm
  • 2: 3,5 - 6 mm
  • 3: 6,5 - 10 mm
  • 4: 10,5 - 20 mm
  • 5: 20,5 - 30 mm
  • 6: > 30 mm

Flugvermögen

Ein weiterer Faktor, der von weitreichender Bedeutung ist, ist das Flugvermögen einer Art: es gibt geflügelte (macroptere (m)) und ungeflügelte (brachyptere (b)) Arten. Bei den brachypteren Arten sind nur die Deckflügel vorhanden, die verwachsen sein können. Macroptere Arten haben eine wesentlich größeres Besiedelungspotential und gehören dadurch relativ häufig zu den Pionierarten temporärer oder gestörter Standorte, wie z.B. Kulturfelder und Ruderalflächen. Neben den rein geflügelten und ungeflügelten Arten gibt es Arten mit Misch- und Zwischenformen: dimorphe (d) Arten besitzen sowohl brachyptere als auch macroptere Individuen, polymorphe (p) Arten haben zusätzlich sämtliche Übergangsformen.

Ergebnisse

Vergleich der Standorte (Abb 1 + 2)
Am Standort I wurden mit 28 Arten und 781 Individuen mehr Arten und vor allem mehr als dreimal soviele Laufkäfer wie am Standort II gefangen (Tab.1 und 2). Die Artenspektren der beiden Standorte zeigten eine relativ hohe Übereinstimmung von 69%.
Häufigkeiten der verschiedenen Carabidenarten am Standort IZoombild vorhanden

Abb 1 - Standort I

Am Standort I wurden 28 Carabidenarten mit insgesamt 781 Individuen, am Standort II dagegen 24 Arten mit nur 237 Individuen gefangen. Allerdings verlaufen die Dominanzkurven an den einzelnen Standorten unterschiedlich: während am Standort II drei eudominante (>15%), zwei dominante (5-14%) und 12 subdominante (1-4 %) Arten auftraten, waren am Standort I zwei eudominante, drei dominante und sechs subdominante Arten vertreten, so dass die Artendominanzkurve insgesamt steiler verläuft und ein wesentlich größerer Anteil der Arten rezedent (<1%) als am Standort II ist.

Dies drückt sich auch in einem signifikant höheren Diversitätsindex (nach Shannon/Weaver) von H[sub]s[/sub]=2.52 am Standort II im Vergleich zum Standort I mit H[sub]s[/sub]=1.90 (t=7.1, df=404, p<0.001) aus.


Häufigkeiten der verschiedenen Carabidenarten am Standort IIZoombild vorhanden

Abb 2 - Standort II

Berücksichtigt man noch die unterschiedlichen Artenanzahlen der beiden Standorte und berechnet entsprechend die Evenness, die Auskunft darüber gibt, welcher Bestandteil der maximal möglichen Diversität an jedem Standort erreicht wurde, so ergibt sich für Standort II ein Wert von E=0.79, für Standort I dagegen nur von E=0.57.

Das Artenspektrum der beiden Standorte wies dennoch eine recht hohe Übereinstimmung mit einem Sörensenindex von Qs=69% auf. Die Reihenfolge der dominanten Arten zeigte dagegen eine weit geringere Übereinstimmung: der Renkonenindex betrug RE=48%.
Tab.1 - Arten- und Individuenzahlen für die Vergleichsparzellen beider Standorte:
  Standort IStandort II
Teilzeit-BegrünungArtenzahl2720
 Individuenzahl617116
Dauer-BegrünungArtenzahl1215
 Individuenzahl164121
GesamtArtenzahl2824
 Individuenzahl781237
Tab.2 - Diversitätsindices für die beiden Untersuchungsflächen
 Standort IStandort II
teilzeitbegrünt1,942,65
dauerbegrünt1,252,08
Standort I mit Dominanzartenkurve und Diversitätsindex
An diesem Standort sind die Unterschiede zwischen den unterschiedlich bewirtschafteten Flächen deutlich ausgeprägte. Auf der teilzeitbegrünten Fläche wurden 617 von insgesamt 781 Carabiden und 27 von 28 Arten gefangen, während auf der Magerrasenfläche nur 12 Arten mit insgesamt 164 Individuen zu finden waren.
Berücksichtigt man die Verteilung der Individuen auf die einzelnen Arten, so wird der Unterschied zwischen den unterschiedlich bewirtschafteten Flächen noch deutlicher.
Dominanzartenkurve der auf der teilzeitbegrünten Fläche am Standort I gefundenen CarabidenZoombild vorhanden

Abb 3 - Dominanzartenkurve TZ

Die Dominanzartenkurve zeigt die prozentuale Verteilung der gefangenen Individuen auf die einzelnen Arten. In der teilzeitbegrünten Fläche (TZ) dominierte eine Art stark mit 46%, während das Gros der Arten, nämlich über 70%, rezedent war, d.h. unter einem Prozent lag, und in den meisten Fällen nur als Einzeltier vertreten war. Auf der dauerbegrünten Magerrasenfläche (DG) war die Dominanz der häufigsten Art mit 68% noch wesentlich stärker und der Kurvenverlauf noch steiler. Hier wurden nicht nur deutlich weniger Arten und Individuen gefangen, sondern auch die Verteilung der Individuen war wesentlich unausgewogener. Dies spiegelt sich auch in den insgesamt recht niedrigen Diversitätsindices wieder, bei deren Berechnung sowohl die Artenzahl als auch die prozentuale Verteilung der Individuen berücksichtigt wird, wobei der Index für die dauerbegrünte Fläche noch deutlich unter dem der teilzeitbegrünten Fläche liegt (Tab.2, beim Standortvergleich).

Dominanzartenkurve der auf der dauerbegrünten Fläche am Standort I gefundenen CarabidenZoombild vorhanden

Abb 4 - Dominanzartenkurve DG

Der Diversitätsindex liegt in der dauerbegrünten Fläche mit H[sub]s[/sub]=1.25 signifikant niedriger als in der teilzeitbegrünten Fläche mit H[sub]s[/sub]=1.94 (t=5.96, df=246, p<0.001).
Die Evenness liegt für beide Bewirtschaftungsformen mit E=0.59 (TZ) und E=0.50 (DG) ähnlich niedrig.

Die Artenübereinstimmung liegt bei beiden Untersuchungsflächen am Standort I mit einem Sörensenindex von Qs=56% im mittleren Bereich. In der Artenfolge (=Dominanzidentität) besteht zwischen den Arten der beiden Flächen nur eine geringe Übereinstimmung von RE=29%.

In beiden Flächen dominierten xerophile Arten, also Arten, die ausgesprochen trockene Habitate bevorzugen. Der Anteil war auf beiden Fläche ähnlich hoch (TZ: 73%, DG: 75%). Bei 50% der Arten der dauerbegrünten und 46% der teilzeitbegrünten Fläche handelte es sich um weitverbreitete Charakterarten von Agrozönosen und Ruderalflächen mit hohem Pioniercharakter. Typische Beispiele dafür sind unter den dominant auftretenden Arten der Haarrandschnellläufer ([i]Harpalus affinis[/i]) und der Kupferfarbene Buntgrabläufer ([i]Poecilus cupreus[/i]). Wenn man die rezedenten Arten, die mit weniger als 1% vertreten sind, unberücksichtigt läßt, erhöht sich dieser Anteil auf der teilzeitbegrünten Fläche auf 78%, während er auf der ganzjährig begrünten Magerrasenfläche gleich bleibt.

Daneben treten aber auch thermophile Arten auf, die an natürliche Trockenstandorte wie Trockenrasen, Trockenhänge, Kalktriften oder Steppenheiden gebunden sind. Sie sind, da diese Habitate, anthropogen bedingt, stark abnehmen, allesamt als ökologisch wertvoll einzustufen. Dazu gehören von den häufigeren Arten der Zwergstutzläufer ([i]Microlestes minutulus[/i]) und der auf der Vorwarnliste der Roten Liste stehende Kleine Bombardierkäfer ([i]Brachinus explodens[/i]).
Der Anteil der thermophilen Arten natürlicher Trockenstandorte lag in der Magerrasenfläche mit 42% höher als in der teilzeitbegrünten Fläche, wo 33% der Arten diesem Habitattyp angehörten.
Standort II mit Dominanzartenkurve und Diversitätsindex
Hier war die Individuen- und Artenzahl der gefangenen Carabiden wesentlich homogener als an Standort I verteilt (Tab.1, beim Standortvergleich):

Während sich die Individuenzahlen auf den beiden Untersuchungsflächen kaum unterschieden und in der vielfältig begrünten Fläche sogar etwas höher lagen, wurden auf der teilzeitbegrünten Fläche etwas mehr, nämlich 20 gegenüber 15 Arten gefangen. Auch die Verteilung der Individuen auf die einzelnen Arten war an diesem Standort insgesamt gleichmäßiger und damit ökologisch günstiger:
Dominanzartenkurve der auf der teilzeitbegrünten Fläche am Standort II gefundenen CarabidenZoombild vorhanden

Abb 5 - Dominanzartenkurve TZ

Die Dominanz der häufigsten Art war auf beiden Flächen mit 29% (TZ) und 24% (DG) deutlich schwächer ausgeprägt und die Dominanzartenkurven verliefen insgesamt flacher als an Standort I. Doch auch hier liegt der Diversitätsindex für die bearbeitete Fläche mit H[sub]s[/sub]=2.65 höher als für die begrünte Fläche mit H[sub]s[/sub]=2.08 (t=3.4, df=182, p<0.001).

Die Evenness lag für beide Flächen ähnlich hoch (TZ: E=0.88, DG: E=0.77). Das Artenspektrum beider Flächen zeigte eine relativ große Übereinstimmung mit 63%, und auch die Dominanzidentität lag mit eine Renkonenindex von RE=58% relativ hoch.

Wieder waren auf beiden Flächen überwiegend xerophile Arten zu finden, die mit 90% auf der bearbeiteten Fläche noch stärker vertreten waren als auf der ganzjährig begrünten Parzelle (73%). Wie an Standort I dominierten Charakterarten für Agrozönosen und typische Besiedler von Ruderalflächen mit 65% auf der teilzeitbegrünten und 40% auf der dauerbegrünten Fläche.
Dominanzartenkurve der auf der dauerbegrünten Fläche am Standort II gefundenen CarabidenZoombild vorhanden

Abb 6 - Dominanzartenkurve DG

Daneben traten auch hier Arten natürlicher Trockenstandorte auf. Von besonderem Interesse sind zwei Arten, die auf der bayrischen Roten Liste stehen: der auf der Vorwarnliste stehende Kleine Bombardierkäfer ([i]Brachinus explodens[/i]) zählte mit 5% hier noch zu den häufigeren Arten der teilzeitbegrünten Fläche. Die vierthäufigste Art der artenreich begrünten Fläche [i]Leistus spinibarbis[/i], der Blaue Bartläufer, ist eine gefährdete Art in Bayern und galt zwischenzeitlich sogar als ausgestorben.
Der Anteil thermophiler Arten natürlicher Trockenstandorte betrug in der dauerbegrünten Fläche 40% und lag damit höher als in der teilzeitbegrünten Fläche mit 30%.

Lebensraumansprüche der eudominaten und dominanten Arten

Eudominante und dominante Arten am Standort I

  • [i]Poecilus cupreus[/i]
    • häufige, weit verbreitete Art mit eher hygrophilen Lebensraumansprüchen
    • auf lehmigen Feuchtwiesen und in Flußauen, in Lehmgruben und Ziegeleien, auf lehmigen Äckern und Ruderalflächen sowie an feuchten Waldrändern zu finden
    • im Südwesten auch an Trockenhängen häufig
  • [i]Harpalus affinis[/i]
    • eurytope, xerophile Art, die als Charakterart für Agrarzönosen trockener Ackerflächen gilt
    • auch auf Trocken- und Halbtrockenrasen, Dünen, in Steinbrüchen, Ziegeleien und Kiesgruben sowie an Waldrändern, auf Lichtungen und in Gärten häufig zu finden
  • [i]Microlestes minutulus[/i]
    • ärmeliebende Art, die an Trockenhängen, in Weinbergen, Steinbrüchen, Ziegeleien und auf trockenen Feldern häufig anzutreffen ist
  • [i]Brachinus crepitans[/i]
    • Stenotope, thermophile Art mit engen Lebensraumansprüchen
    • Bewohner von Kalktriften, Kalksteinbrüchen, Weinbergen, Steppenheiden und Trockenrasen
  • [i]Trechus quadristriatus[/i]
    • hygrophile Art, die hauptsächlich auf lehmigen Äckern, feuchten Ruderalflächen, in Gärten und an Waldrändern vorkommt
    • weit verbreitet an trockenen Standorten wie Weinbergen, auf trockenen Feldern und auf Rekultivierungsflächen

Eudominante und dominante Arten am Standort II

  • [i]Harpalus affinis[/i]
    • siehe oben
  • [i]Trechus quadristriatus[/i]
    • siehe oben
  • [i]Microlestes minutulus[/i]
    • siehe oben
  • [i]Leistus spinibarbis[/i]
    • thermophile Art
    • an Wärmehängen, auf Kalktriften, in lichten, trockenen Wäldern, auf Heideflächen, in Ziegeleien und Kalksteinbrüchen
  • [i]Auchomenus dorsalis[/i]
    • eurytope, xerophile Art. Lebt auf Feldern, in sonnigen Hecken und an Waldrändern, in Ziegeleien, u.a
    • lebt auf Feldern, in sonnigen Hecken und an Waldrändern, in Ziegeleien, u.a
Ökotypen
Ökotypen am Standort I
In beiden Flächen dominierten xerophile Arten (DG:75%, TZ:73%).
50% der Carabiden der dauerbegrünten Magerrasenfläche und 46% der teilzeitbegrünten Fläche waren typische Bewohner periodisch gestörter Agrarflächen oder Ruderalflächen mit hohem Besiedelungsvermögen. Wenn man die rezedenten Arten unberücksichtigt läßt, erhöht sich dieser Anteil in der teilzeitbegrünten Fläche auf 78%, während er in der Magerrasenfläche gleich bleibt.

Der Anteil flugfähiger Arten lag in beiden Flächen sehr hoch mit 100% in der dauerbegrünten und 96% in der teilzeitbegrünten Fläche.

Der Anteil an Frühjahrsbrütern war ebenfalls sehr hoch (TZ:89%, DG:92%).

Betrachtet man die rezedenten Arten (<1%) der teilzeitbegrünten Fläche (n=18), so fällt auf, daß hier der Anteil der Kulturfolger mit 28% weit geringer lag, während thermophile Arten natürlicher Trockenstandorte (39%) und Arten mit hygrophilen Ansprüchen (33%) wesentlich stärker vertreten waren. Insgesamt lag der Anteil thermophiler Arten natürlicher Trockenstandorte in der teilzeitbegrünten Fläche bei 33%, während 42% aller Arten der dauerbegrünten Fläche diesem Habitattyp angehörten. Auch hier kamen, wenn auch nur als rezedente Arten, der Kleine Bombardierkäfer ([i]Brachinus explodens[/i]) und der Blaue Buntgrabläufer ([i]Leistus spinibarbis[/i]) vor die auf der bayrischen Rote Liste stehen.

Tab 3 - Ökotypenliste Der Carabidenarten Am Standort I

Ökotypen am Standort II
Berücksichtigt man [i]Trechus quadristriatus[/i] als wärmeliebende Art, dann sind 55% der Arten der dauerbegrünten und 90% der teilzeitbegrünten Fläche als xerophil einzustufen. Der Anteil wärmeliebender Arten erhöht sich in der dauerbegrünten Fläche auf 80%, wenn man nur die nicht-rezedenten Arten einbezieht, während er sich mit 88% in der teilzeitbegrünten Fläche kaum verändert.

40% aller (bzw. 60% der häufigeren) Arten der dauerbegrünten Fläche und 65% aller sowie der häufigeren Arten der teilzeitbegrünten Fläche sind Charakterarten von Agrarzönosen oder typische Besiedler von Ruderalflächen. Entsprechend hoch ist der Anteil flugfähiger Arten in beiden Flächen (100% TZ; 93% DG).

Daneben traten auch thermophile Arten natürlicher Trockenstandorte auf (30% TZ; 40% DG), darunter zwei Arten der bayrischen Roten Liste: der Kleine Bombardierkäfer ([i]Brachinus explodens[/i]), der mit 5% noch zu den häufigeren Arten der teilzeitbegrünten Fläche gehört, und die vierthäufigste Art der artenreich begrünten Fläche: [i]Leistus spinibarbis[/i], der Blaue Bartläufer, der in Bayern seit 1900 als ausgestorben galt. Das stärkere Vorkommen dieser Art in der dauerbegrünten Fläche dürfte zumindest teilweise darin begründet sein, dass hier eine wesentlich höhere Collembolendichte herrschte als in der teilzeitbegrünten Fläche. [i]Leistus spinibarbis[/i] ist mit seiner speziellen Fangmaske auf Collembolenfang spezialisiert.
Der Anteil der im Frühjahr auftretenden Arten dominierte in beiden Flächen (TZ: 70%, DG: 73%).

Tab 4 - Ökotypenliste Der Carabidenarten Am Standort II

Ökotypen der unterschiedlich bewirtschafteten Rebflächen
Die Verbreitung der Laufkäfer hängt im wesentlichen von abiotischen Faktoren, wie Feuchtigkeits-, Temperatur- und Lichtverhältnissen ab. Dadurch ist es möglich, von den ökologischen Ansprüchen der Arten auf die Biotopstruktur und das Mikroklima der einzelnen Flächen zurückzuschließen.

Die beiden Weinbergslagen zeigen grundsätzlich eine ähnliche Hangneigung und vergleichbare Niederschlagsmengen, so dass in den teilzeitbegrünten Parzellen ähnliche abiotische Standortverhältnisse herrschen und Unterschiede in den ökologischen Ansprüchen der Arten vor allem zwischen den dauer- und teilzeitbegrünten Flächen zu finden sein sollten.

Interessanterweise gab es kaum Unterschiede in den grundsätzlichen Habitatansprüchen der Arten der verschiedenen Untersuchungsflächen, was sich auch in den relativ hohen Artenübereinstimmungsindices von über 55% an beiden Standorten widerspiegelt: unabhängig vom Standort oder der Bodenbearbeitung überwogen xerophile und weit verbreitete, eurytope, macroptere Arten mit hohem Pioniercharakter, die größtenteils als typische Kulturfolger gelten und entsprechend gut an periodisch gestörte Habitate, wie sie Felder oder auch konventionell bewirtschaftete Weinberge darstellen, angepaßt sind.
Typische Vetreter hierfür mit teilweise etwas unterschiedlichen Feuchtigkeitsansprüchen sind die folgenden dominant auftretenden Arten: der Haarrandschnelläufer [i](Harpalus affinis)[/i], der Kupferfarbene Buntgrabläufer [i](Poecilus cupreus)[/i], der Gewöhnliche Flinkläufer [i](Trechus quadristriatus)[/i] und der Bunte Enghalsläufer [i](Auchomenus dorsalis)[/i].

Daneben traten als einzig weitere ins Gewicht fallende Gruppe thermophile Arten auf, die an natürlichen Trockenstandorten wie auf Trockenrasen, Trockenhängen, Kalktriften oder Steppenheiden zu finden sind. Dazu zählen von den häufigeren Arten der Zwergstutzläufer [i](Microlestes minutulus)[/i], der Kleine Bombardierkäfer [i](Brachinus explodens)[/i] und der Blaue Bartläufer [i](Leistus spinibarbis[/i].
Aus Naturschutzsicht sind zwei dieser Arten von besonderem Interesse (siehe bayerische Rote Liste): der Kleine Bombardierkäfer, der in der teilzeitbegrünten Fläche am Standort I eine der dominanten Arten darstellt, wird als stark rückläufige Art mit stenotoper Biotopbindung an natürliche, thermophile Trockenstandorte beschrieben.
Der Blaue Bartläufer, eine dominante Art in der dauerbegrünten Fläche am Standort II, galt in Bayern seit 1900 als ausgestorben. Diese Art hat sehr ähnliche Ansprüche wie [i]Brachinus explodens[/i] und breitet sich anscheinend wieder aus. Sie wurde neben den Untersuchungsstandorten in den letzten Jahren auch in einer benachbarten Weinbaugemeinde nachgewiesen (Armin Götzke, mündl. Mittlg.).

Durch den starken Rückgang natürlicher Trockenstandorte handelt es sich bei dieser Artengruppe insgesamt um wichtige, naturschutzrelevante Arten. Nur Langzeituntersuchungen können klären, inwieweit es sich bei den rezedent vertretenen Arten (vor allem auf der teilzeitbegrünten Fläche an Standort I) um „Irrgäste“ handelt, die in die Weinberge verdriftet werden oder sie zu durchqueren versuchen, sie aber nicht als Lebensraum nutzen. Oder ob es sich um Arten handelt, die dort leben und sich fortpflanzen, ohne hohe Dichten zu erreichen. Dann wird sich auch zeigen, in welchem Umfang Weinberge unterschiedlicher Bewirtschaftung als Ersatzbiotope für bestimmte thermophile Arten natürlicher Trockenstandorte dienen können.
Häufigkeitsverteilung der Arten
Wie die Ergebnisse zeigen, scheint die Häufigkeitsverteilung der eudominanten und dominanten Arten auf den Vergleichsflächen von der Begrünungsart abzuhängen (Tab.5): während bei vier von fünf Arten am Standort I die Aktivitätsdichte der Tiere in der teilzeitbegrünten Fläche ungleich höher war, warenam Standort II drei der fünf dominanten Arten stärker in der dauerbegrünten Parzelle vertreten. Interessanterweise sind zwei Arten [i](Trechus quadristriatus, Microlestes minutulus)[/i] entsprechend in der teilzeit- (S I) oder der dauerbegrünten (S II) Vergleichsfläche häufiger präsent. Für [i]Harpalus affinis[/i] scheint der Trend umgekehrt, sollte aber anhand der geringen Verhältnisunterschiede nicht überbewertet werden.
Tab.5: Verhältnis der absoluten und relativen Aktivitätsdichten der eudominanten und dominanten Carabidenarten Marktheidenfelds und Mainstockheims
Standort I  Standort II  
 DG:TZ (n)DG:TZ DG:TZ (n)DG:TZ
Poecilus cupreus6 : 2851 : 48Harpalus affinis25 : 331 : 1.3
Harpalus affinis111 : 562 : 1Trechus quadristriatus29 : 93.2 : 1.0
Microlestes minutulus16 : 821 : 5Microlestes minutulus26 : 102.6 : 1.0
Brachinus crepitans0 : 59 Leistus spinibarbis14 : 34.6 : 1.0
Trechus quadristriatus1 : 541 : 54Auchomenus dorsalis5 : 91 : 1.8
Ein weiterer Befund legt nahe, dass nicht nur die Begrünung per se, sondern auch die Art der Begrünung eine wesentliche Rolle spielt: auf dauerbegrünten Flächen sollten Samen fressende Arten der Gattungen Amara und Harpalus begünstigt werden. Tatsächlich ergibt sich folgendes Bild:
Die Verhältnisse bleiben unverändert, wenn man nur die nicht-rezedenten Arten berücksichtigt. Anders als erwartet lag am Standort II der Anteil Samen fressender Arten in der durchgängig begrünten Fläche deutlich niedriger als in der teilzeitbegrünten Fläche. Der hohe Anteil Samen fressender Arten liegt zum einen sicher an dem späten Umbruch der Winterbegrünung in der konventionellen Fläche, zum anderen aber auch an der Begrünungsart, die im wesentlichen aus Magerrasenarten ähnlich wie in der dauerbegrünten Fläche des Standort I bestand. Diese dürften längst gefruchtet haben, während sich die Kräutermischung noch in der Wachstumsphase befand.

Neben Einflüssen der Bewirtschaftung scheinen aber auch reine Standortfaktoren eine Rolle zu spielen. So war beispielsweise der Kupferfarbene Buntgrabläufer [i](Poecilus cupreus)[/i], der offensichtlich offene Weinbergsflächen bevorzugt, auf der teilzeitbegrünten Fläche am Standort I die mit Abstand häufigste Art. Auf der dauerbegrünten Versuchsfläche war er immer noch als subdominante Art vertreten, während kein einziges Exemplar dieser Art am Standort II gefangen wurde. Um solche Unterschiede zwischen Standorten bewerten zu wollen, wäre es unbedingt notwendig, neben den unterschiedlich bewirtschafteten Untersuchungsflächen das umliegende Umfeld in die Untersuchungen miteinzubeziehen.
Tab.6: Anteil der Harpalus- und Amara- Arten an den jeweils in der teilzeit- und dauerbegrünten Untersuchungsfläche beider Standorte gefangenen Carabidenarten:
Harpalus/Amaradauerbegrüntteilzeitbegrünt
Standort II4/1510/20
Standort I5/128/27

Zusammenfassende Bewertung

Ökotypenbewertung und -vergleich
Am Standort I (S I) waren 57% und am Standort II (S II) 71% der Arten xerophil, das heißt ausgesprochen trockenheitsliebend. Dieser Anteil erhöht sich am Standort I stark auf 82%, wenn man nur die nicht-rezendenten Arten berücksichtigt, während er am Standort II mit 77% nur geringfügig ansteigt (siehe Tab.3+4 im Anhang).

Bei den häufiger auftretenden hygrophilen Arten am Standort I handelte es sich um eine dominante und eine subdominante Art, am Standort II sogar um eine eudominante neben drei subdominanten Arten. Die an dem einen Standort dominant, an dem anderen eudominant, auftretende Art war in beiden Fällen der Gewöhnliche Flinkläufer [i](Trechus quadristriatus)[/i], eine allgemein weit verbreitete, häufige Art, die hauptsächlich auf lehmigen Äckern, feuchten Ruderalflächen, in Gärten und Hecken, aber auch an Waldrändern, sonnigen Ufern und auf Dünen zu finden ist. Dass diese eurytope Art noch ein wesentlich breiteres Verbreitungsspektrum hat, das auch xerotherme Standorte mit einschließt, zeigt, dass der Gewöhnliche Flinkläufer regelmäßig als eudominante oder dominante Art in verschiedenen Weinbergsgebieten anzutreffen ist, desweiteren auf trockenen Ackerflächen und auf Braunkohle-Rekultivierungsflächen vorkommt. Diese Art scheint keine spezifischen Ansprüche an Feuchtebedingungen im Lebensraum zu stellen. Zusammenfassend läßt sich sagen, dass an beiden Standorten lediglich Arten mit hygrophilen Ansprüchen auftraten, die in wenigen Individuenzahlen oder als Einzeltiere gefangen wurden.

Auffällig ist, dass es sich bei fast allen Arten (mit Ausnahme von [i]Carabus coriaceus[/i] (Lederlaufkäfer) und [i]Leistus ferrugineus[/i]) um macroptere, also flugfähige Arten handelt, die neue oder periodisch gestörte Habitate relativ schnell (wieder-)besiedeln können. Ein Großteil der Arten hat sein Hauptvorkommen in entsprechenden Habitaten, nämlich auf Agrar- bzw. Ruderalflächen (S I: 54 %, S II: 63 %) und kann als Pionierarten eingestuft werden. Dieser Anteil erhöht sich am Standort I auf 64%, wenn man die selteneren, rezedenten Arten unberücksichtigt läßt, während er sich am Standort II kaum verändert (65%).

Für offenere, warme Flächen typisch überwogen Arten, die sich im Frühjahr fortpflanzen mit 82% am Standort I und 75% am Standort II (Tab.3+4 im Anhang). Nur auf die häufigeren Arten bezogen waren 100% am Standort I und 71% am Standort II sogenannte Frühjahrsbrüter. Mit Ausnahme eines einzelnen Lederlaufkäfers fehlen große Carabidenarten vollständig, und es dominierten die Arten kleinerer bis mittlerer Körpergröße.
Einfluss der Bewirtschaftungsform
Die Ergebnisse legen zunächst nahe, dass Carabiden offene Habitate als Lebensraum bevorzugen. Allerdings muss man berücksichtigen, dass Bodenfallenfänge nicht absolute Dichteverhältnisse einzelner Arten wiedergeben, sondern sogenannte Aktivitätsdichten: das bedeutet, dass aktivere Carabidenarten oder Arten mit einem größeren Aktionsradius häufiger als andere Arten gefangen werden.

Entsprechendes gilt für unterschiedlich begrünte Flächen: ein dichter Bodenbewuchs stellt für laufaktive Tiere wie Carabiden einen hohen Raumwiderstand dar und schränkt sie in ihrer Laufgeschwindigkeit, möglicherweise auch in ihrem Aktionsradius ein. Beides wirkt sich negativ auf die Aktivitätsdichte und damit die Fangzahlen der Tiere auf dauerbegrünten Flächen aus. Das bedeutet aber nicht automatisch, dass eine begrünte Fläche ein schlechteres Habitat sein muss und weniger Arten oder Tiere beherbergt. Hier kann im Gegenteil das Nahrungsangebot für Räuber attraktiver, also höher und vielfältiger sein.
Eigene Ergebnisse aus anderen Tiergruppen zeigen dies deutlich, wobei hier die Art der Begrünung eine wesentliche Rolle spielt: die Fangzahlen lagen in der vielfältig blühenden Dauerbegrünung deutlich höher als in der teilzeitbegrünten Untersuchungsfläche, in der dauerbegrünten Magerrasenfläche dagegen nicht.

Wenn eine artenreich begrünte Fläche mit hohem Blütenangebot im Vergleich zu einer monotonen Grasdecke eine größere Arthropodenvielfalt und damit auch ein höheres Beuteangebot beherbergt, so sollte die artenreiche Begrünung an Standort II auch attraktiver für Räuber und damit Carabiden sein. Tatsächlich sind hier die Individuenzahlen zwischen der teilzeit- und dauerbegrünten Fläche nahezu identisch und auch die Artenzahlen wesentlich ausgewogener als an Standort I. Einschränkend muß aber gesagt werden, dass die Winterbegrünung an Standort II, die allerdings nur in jeder zweiten Rebgasse eingesät war, erst ungewöhnlich spät nach dem Abblühen der Winterwicke umgebrochen wurde und deshalb nicht völlig mit der teilzeitbegrünten Rebfläche an Standort I vergleichbar war.
Naturschutzbezogene Bewertung
Die Artenübereinstimmung beider Standorte ist mit über 60% relativ hoch. Dennoch scheint es relevante Standortunterschiede zu geben, wie der Kupferfarbene Buntgrabläufer ([i]Poecilus cupreus[/i]) beweist: diese häufig vorkommende Feldcarabidenart war mit 46% die mit Abstand häufigste Art auf der teilzeitbegrünten Fläche am Standort I und kam auch, wenn auch in weitaus geringerer Anzahl, auf der dauerbegrünten Untersuchungsfläche vor. Dagegen war sie mit keinem einzigen Exemplar am Standort II vertreten. Um solche Unterschiede zwischen Standorten bewerten zu wollen, wäre es unbedingt notwendig, neben den unterschiedlich bewirtschafteten Vergleichsflächen das umliegende Umfeld in die Untersuchungen miteinzubeziehen.

Auf Grund der vorliegenden und den Ergebnissen anderer Untersuchungen scheint uns folgende naturschutzrelevante Bewertung zulässig: auch wenn es sich bei einem Großteil der gefundenen Arten um typische, weit verbreitete Kulturfolger, die man in hohen Dichten auf Äckern findet, handelt, so sind auch eine Reihe teilweise dominanter, thermophiler Arten natürlicher Trockenstandorte vertreten, die aufgrund des starken Rückgangs ihrer natürlichen Lebensräume insgesamt als potentiell schützenswert einzustufen sind. Darunter befinden sich auch zwei Arten, die auf der bayrischen Roten Liste stehen; eine der beiden galt zwischenzeitlich sogar als ausgestorben.

Diese und andere Untersuchungen legen nahe, dass Weinberge, die in niederschlagsarmen Gebieten liegen und zumindest nach den Richtlinien des integrierten Pflanzenschutzes bewirtschaftet werden, ein, wenn auch nicht unbedingt gleichwertiges, Ersatzbiotop für bestimmte Arten natürlicher Trockenstandorte darstellen können.

Unser Dank geht an Herrn Dr. Armin Götzke, der bei der Bestimmung der Carabidenarten behilflich war.

Quellen

Literaturverzeichnis
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  • Freude,H., Harde, K.W., Lohse, G.A. (1976): Die Käfer Mitteleuropas. Band 2. Adephaga 1. Goe-cke und Evers Verlag, Krefeld.
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  • Heydemann, B. (1956): Die Biotopstruktur als Raumwiderstand und Raumfülle für die Tierwelt.Verhandlungen der deutschen Zoologischen Gesellschaft, 332-347.
  • Koch, K. (1995): Die Käfer Mitteleuropas. Ökologie. Bd.7 + 8. Goecke und Evers Verlag, Krefeld.
  • Mühlenberg, M. (1989): Freilandökologie. UTB, Quelle und Meyer, Heidelberg.
  • Reitter, E. (1908): Fauna Germanica. Die Käfer des deutschen Reiches. Lutz Verlag, Stuttgart.
  • Remund, U., Niggli, U., Boller, E.F. (1989): Faunistische und botanische Erhebungen in einem Rebberg der Ostschweiz. Einfluß der Unterwuchsbewirtschaftung auf das Ökosystem Rebberg. Landwirtschaft Schweiz, 2, 393-408
  • Rückrich, K. (1991): Untersuchungen zur Populationsdynamik von Spinn- und Raubmilben und epigäischen Carabiden in einer Rheingauer Rebanlage unter dem Einfluß unterschiedlicher Bo-denbearbeitungssysteme und Pflanzenschutzmaßnahmen. Dissertation, Universität Gießen
  • Schruft, G. (1984): Untersuchungen zur Bodenfauna in begrünten Rebanlagen. Die Weinwissen-schaft 39, S.403-406.
  • Spence, J. R., Niemelä, J. K. (1994): Sampling carabid assemblages with pitfall traps: the madness and the method. The Canadian Entomologist 126, p.881-894.
  • Thiele, H.U. (1964): Experimentelle Untersuchungen über die Ursachen der Biotopbindung bei Carabiden. Z. Morph. Ökol. Tiere 53, S. 387-452.
  • Trautner, J. Geigenmüller, K. (1987): Sandlaufkäfer - Laufkäfer. Illustrierter Schlüssel zu den Ci-cindeliden und Carabiden Europas. Margraf Verlag, Aichtal.

Anhang

Artenlisten etc.

Dominanz-Artenlisten

Dauerbegrünung am Standort I
 Anzahl n% - Anteil
Harpalus affinis11168,0
Microlestes minutulus1610,0
Amara aenea117,0
Poecilus cupreus64,0
Harpalus azureus53,0
Amara ovata42,0
Badister meridionalis42,0
Harpalus distinguendus21,0
Badister bipustulatus21,0
Trechus quadristriatus10,6
Brachinus explodens10,6
Microlestes maurus10,6
 164 
Teilzeitbegrünung am Standort I
 Anzahl n% - Anteil
Poecilus cupreus28546,0
Microlestes minutulus8213,0
Brachinus crepitans5910,0
Harpalus affinis569,0
Trechus quadristriatus549,0
Bembidion quadrimaculatum315,0
Amara aenea112,0
Harpalus distinguendus81,0
Acupalpus meridianus81,0
Harpalus azureus50,8
Amara ovata40,6
Brachinus explodens40,6
Auchomenus dorsalis40,6
Microlestes maurus30,5
Badister bipustulatus10,2
Agonum sexpunctatum10,2
Amara apricaria10,2
Badister meridionalis10,2
Badister sodalis10,2
Calathus fuscipes10,2
Carabus coriaceus10,2
Dromius melanocephalus10,2
Harpalus atratus10,2
Harpalus rubripes10,2
Leistus spinibarbis10,2
Bembidion lampros10,2
Anisodactylus binotatus10,2
Tachys bistriatus10,2
 617 
Dauerbegrünung am Standort II
 Anzahl n% - Anteil
Trechus quadristriatus2924,0
Microlestes minutulus2622,0
Harpalus affinis2521,0
Leistus spinibarbis1412,0
Auchomenus dorsalis54,0
Harpalus rufipes43,0
Acupalpus meridianus43,0
Leistus ferrugineus43,0
Brachinus explodens33,0
Harpalus azureus22,0
Harpalus distinguendus10,8
Microlestes maurus10,8
Badister sodalis10,8
Badister unipustulatus10,8
Bembidion quadrimaculatum10,8
 121 
Teilzeitbegrünung am Standort II
 Anzahl n% - Anteil
Harpalus affinis3329,0
Microlestes minutulus109,0
Trechus quadristriatus98,0
Auchomenus dorsalis98,0
Amara familiaris87,0
Brachinus explodens65,0
Harpalus rufipes54,0
Harpalus atratus54,0
Harpalus azureus44,0
Badister meridionalis44,0
Harpauls puncticeps44,0
Harpalus rubripes44,0
Brachinus crepitans33,0
Leistus spinibarbis33,0
Acupalpus meridianus22,0
Harpalus distinguendus22,0
Harpalus tardus22,0
Microlestes maurus10,8
Calathus fuscipes10,8
Amara aenea10,8
 116 

Zeitliches Auftreten der einzelnen Arten an beiden Standorten

Artenliste des Standort I Dauerbegrünung
 24. Mai14. Juni29. Juni12. Juli26. Juli10. Aug.24. Aug.21. Sept.5. Okt19. Okt
           
Acupalpus meridianus          
Agonum sexpunctatum          
Amara aenea25 22     
Amara apricaria          
Amara ovata121       
Auchomenus dorsalis          
Badister bipustulatus          
Badister meridionalis 1  1     
Badister sodalis  121     
Bembidion lampros          
Bembidion quadrimaculatum          
Brachinus crepitans          
Brachinus explodens          
Calathus fuscipes  1       
Carabus coriaceus          
Dromius melanocephalus          
Harpalus affinis 1436181816 11 
Harpalus atratus7         
Harpalus azureus  212     
Harpalus distinguendus  1 1     
Harpalus rubripes          
Leistus spinibarbis          
Microlestes maurus    1     
Microlestes minutulus 77 1     
Poecilus cupreus111  1    
Tachys bistriatus3         
Trechus quadristriatus         1
Artenliste am Standort I Teilzeitbegrünung
 24. Mai14. Juni29. Juni12. Juli26. Juli10. Aug.24. Aug.21. Sept.5.Okt.19. Okt.
Acupalpus meridianus24     11 
Agonum sexpunctatum  1       
Amara aenea          
Amara apricaria       1  
Amara ovata21  1     
Anisodactylus binotatus 1        
Auchomenus dorsalis3   1     
Badister bipustulatus 1        
Badister meridionalis 1        
Badister sodalis    1     
Bembidion lampros 1        
Bembidion quadrimaculatum6111 13     
Brachinus crepitans14281241     
Brachinus explodens121       
Calathus fuscipes     1    
Carabus coriaceus        1 
Dromius melanocephalus  1       
Harpalus affinis43035861 23
Harpalus atratus  1       
Harpalus azureus1211      
Harpalus distinguendus32   1  21
Harpalus rubripes      1   
Leistus spinibarbis        1 
Microlestes maurus21        
Microlestes minutulus43931242    
Poecilus cupreus1499930231 1  
Tachys bistriatus 1        
Trechus quadristriatus     1530126
Artenliste des Standort II - Dauerbegrünung
 28. Mai15. Juni29. Juni13. Juli27. Juli10. Aug.7. Sept.21. Sept.5. Okt.19. Okt.
Acupalpus meridianus 2 11     
Amara familiaris          
Auchomenus dorsalis  3 2     
Badister meridionalis          
Badister sodalis  1       
Badister unipustulatus1         
Bembidion quadrimaculatum      1   
Brachinus crepitans          
Brachinus explodens21        
Calathus fuscipes          
Harpalus affinis255634    
Harpalus atratus          
Harpalus azureus1  1      
Harpalus distinguendus 1        
Harpalus puncticeps   4 42   
Harpalus rubripes          
Harpalus rufipes 1    3   
Harpalus tardus          
Leistus ferrugineus       221
Leistus spinibarbis       176
Microlestes maurus  1       
Microlestes minutulus1622      
Trechus quadristriatus   2   11115
 28. Mai15. Juni29. Juni13. Juli27. Juli10. Aug.7. Sept.21. Sept.5. Okt.19.Okt.
Acupalpus meridianus 1 1      
Amara aenea    1     
Amara familiaris 3113     
Auchomenus dorsalis 12 6     
Badister meridionalis  1 21    
Badister sodalis          
Badister unipustulatus          
Bembidion quadrimaculatum          
Brachinus crepitans2 1       
Brachinus explodens33        
Calathus fuscipes    1     
Harpalus affinis181085 1   
Harpalus atratus2342      
Harpalus azureus  12  1   
Harpalus distinguendus1 1       
Harpalus puncticeps          
Harpalus rubripes 12 2     
Harpalus rufipes   1 13   
Harpalus tardus 1 11     
Leistus ferrugineus          
Leistus spinibarbis         3
Microlestes maurus1         
Microlestes minutulus24 121    
Trechus quadristriatus      18  
Die Daten für diese Untersuchung wurden im Jahre 1993 von Dipl. Biol. Christiane Brauns erhoben und 1998/99 von Frau Dipl. Biol. Susanne Böll ausgewertet.
Projektinformation
Projektleitung: J. V. Herrmann
Projektbearbeiterin: Datenerhebung Dipl. Biol. Christiane Brauns (LWG-W3); Datenauswertung Dipl. Biol. Susanne Böll (LWG-W3)
Laufzeit: 01.03.1993 - 31.10.1993 und (1.5.1998-31.10.1999)
Finanzierung: nicht bekannt
Förderkennzeichen: -